植物育種歷經數千年演變，從古代的基礎選擇策略發展到如今的育種4.0階段，旨在增強作物多樣性和保障糧食安全。面對氣候變化、人口增長和耕地有限等挑戰，人工智能（AI）成為關鍵解決方案。本綜述探討了植物育種的歷史進程，闡述了AI在作物改良各方面的應用及其重要作用，強調了其對培育適應全球糧食安全挑戰的作物品種的意義。

植物育種的歷史宛如一幅宏大的畫卷，跨越了數千年的時光。歷經數千年演變，植物育種從農業誕生之初的育種1.0發展到如今的育種4.0階段。植物育種歷史演變的示意圖如圖 1 所示。

圖1 植物育種的歷史演變

育種 1.0（原始育種，農業起源與社會變革）：原始育種大約始于1萬年前的新石器時代，由于缺乏育種理論與方法，人類根據經驗積累和肉眼觀察，選擇基因自然變異的農業生物，經長期人工馴化獲得性狀改良的品種，標志著原始農業興起。這不僅帶來了可靠的食物來源，促進了人口增長，還催生了社會階層的分化和專業技能的發展，為文明的基石——農業社會的形成奠定了基礎。

育種2.0（雜交育種，遺傳理解的啟蒙與系統育種實踐）：19世紀，植物育種進入了育種2.0時代。在孟德爾等先驅科學家的工作基礎上，育種者們開始深入探究遺傳和變異的奧秘。孟德爾豌豆實驗的研究成果為作物的系統改良提供了理論框架。育種 2.0 代表著向基于科學證據的作物改良方法的轉變，強調經驗觀察和嚴謹的實驗。

育種3.0（轉基因育種，基因組革命與精準育種）：20世紀后期，分子生物學和生物技術的飛速發展引發了植物育種的又一次革命——育種3.0。基因組測序和遺傳圖譜繪制技術的突破，使育種者對作物的遺傳構成有了前所未有的深入了解。基因工程、基因組選擇等分子工具被廣泛應用于育種計劃中，極大地提高了作物改良的精確性和效率。育種 3.0 代表了傳統育種方法與前沿技術的融合，使育種者能夠在農業中實現更高水平的生產力。

育種4.0（智能設計育種，遺傳學與人工智能的融合）：進入21世紀，植物育種迎來了育種4.0時代，其核心特征是遺傳學與AI的融合。隨著基因組數據的指數級增長以及 AI 算法的進步，育種者能夠借助 AI 驅動的工具對海量數據進行分析，從而精準預測基因型-表型關聯，識別新的基因組合，并以前所未有的精度和效率優化育種策略。育種 4.0有望加速作物改良的進程，培育出適應特定環境條件和社會需求的高抗、高產作物品種。

在植物育種領域，大數據技術扮演著至關重要的角色。大數據具有超出常規處理能力的海量規模以及多樣的特性，如9V特性，即 Veracity（準確性）、Variety（多樣性，涵蓋多種類型的數據）、Velocity（數據產生和更新的速度）、Volume（數據量巨大）、Validity（有效性）、Variability（可變性）、Vexing（棘手性，可能存在復雜難以處理的情況）、Visualisation（可視化需求，以便更好地理解數據）和 Value（價值，能為育種提供有意義的信息）。這些數據來源于基因組測序、表型分析以及環境監測等多個方面。通過機器學習、深度學習等AI技術對原始數據進行處理，包括數據的篩選、整合、轉換、降維和離散化等操作。同時，借助Hadoop、MapReduce、Hive等工具以及云技術，實現對大數據的高效存儲、管理和分析，為植物育種提供了堅實的數據支持。

圖2  “大數據”在植物育種中的應用

機器學習作為AI的核心組成部分，在作物育種中展現出了巨大的潛力。其中，監督學習通過基于標記的輸入和訓練數據預測輸出，能夠對新的、未見過的數據進行精確預測；無監督學習則擅長在無標記數據中發現模式，為后續的分析提供重要線索。此外，集成學習方法，通過組合多個模型進一步提高了預測性能。例如，在大豆抗銹病育種中，通過分析包含產量、抗病性和農藝性狀的數據集，機器學習算法能夠準確預測大豆對不同育種方法的反應，從而為制定有效的育種策略提供依據。

深度學習是機器學習的一個復雜且強大的分支，它利用人工神經網絡來解析大規模數據集中的復雜關系。人工神經網絡能夠自動識別輸入和輸出數據之間的潛在聯系，從而實現對各種輸出的精確預測；卷積神經網絡在圖像分析方面表現卓越，通過提取特征和識別模式，能夠在作物管理中及時檢測病蟲害；循環神經網絡則擅長處理順序數據，如文本或時間相關的信號，在分析作物生長過程中的時間序列數據時具有獨特優勢。例如，通過分析葡萄生長性能數據，深度學習算法能夠預測葡萄對氣候變化的反應，幫助種植者調整管理策略，確保葡萄園在不斷變化的氣候條件下依然能夠茁壯成長。

計算機視覺作為AI的一個重要分支，為作物育種帶來了新的視角。通過深度學習技術，尤其是卷積神經網絡，能夠對無人機搭載相機拍攝的圖像進行高效處理。這些技術能夠使系統以極高的精度識別成熟作物，直接提升人工神經網絡的性能。隨著時間的推移，算法通過不斷訓練學習，進一步提高了準確性，為精準收獲提供了有力保障。

遺傳算法模擬自然選擇的過程，通過選擇理想的親本進行雜交，優化育種策略。例如，在抗旱玉米育種中，遺傳算法通過分析玉米的性能數據，識別其中的模式和趨勢，從而預測玉米對不同育種方法的反應。這使得育種者能夠更高效地培育出具有抗旱能力的玉米品種，加速了在干旱地區實現糧食安全的進程。

AI驅動的預測建模是作物育種的新興趨勢之一。它通過整合歷史數據、實時環境輸入、天氣模式以及基因組信息，能夠對作物的性能進行精準預測。例如，在高粱育種中，研究人員結合機器學習和基因組學技術，成功地找到了與干旱耐受相關的基因。這種精確的預測不僅加速了育種進程，還節省了大量的資源。

AI驅動的機器人技術和自動化在作物育種領域引發了一場革命。配備先進傳感器的機器人能夠高效地在田間收集各種數據，包括植物健康狀況、生長速率和土壤條件等。同時，機器人系統還能夠實現自動化授粉，確保花粉在植株之間的精確傳遞，加速了新作物品種的培育。

圖3 人工智能在植物育種改良中的應用

表型組學作為研究植物表型的學科，是農業創新的核心基礎。傳統的表型分析方法由于勞動密集且可擴展性有限，面臨諸多困境。隨著技術的進步，表型組學引入了包括基因組學、環境組學等在內的多組學信息，使得數據的復雜性日益增加。AI的出現為表型組學帶來了范式轉變，通過成像技術和傳感器技術，能夠對植物表型進行高通量、高精度的分析。例如，RGB成像技術能夠捕捉植物的細微健康變化，提供有關生長模式、應激反應和疾病易感性的信息；近紅外反射光譜技術可快速確定材料的性質，揭示植物的營養水平和疾病狀況；熱成像技術能夠檢測植物的熱信號，反映植物的脅迫和疾病狀況；熒光和斷層成像技術則分別用于檢測分子過程和揭示植物的細胞及根系結構。這些技術與AI算法相結合，能夠實現對植物表型的全面、深入理解，為作物改良提供了關鍵依據。

表1 表型選擇中所采用的模型及其特征總結

植物基因組學在過去幾十年間經歷了巨大的變革，從早期的基于凝膠的系統到如今的全基因組測序技術。AI在植物基因組學中發揮著不可或缺的作用，通過預測建模，能夠快速識別和解讀基因的功能。例如，機器學習算法能夠分析大規模的基因信息數據集，包括基因序列、表達譜和蛋白質相互作用等，從而高精度地預測基因的潛在功能。同時，AI還能夠分析復雜的基因相互作用，從分子水平上揭示基因如何協同影響植物性狀。此外，AI有助于整合包括基因組學、轉錄組學、蛋白質組學和代謝組學在內的多組學數據，提供更全面的基因功能理解。通過分析這些多維數據源，能夠更好地理解基因在復雜的植物生物學網絡中的作用，為作物改良提供更精準的指導。

表2 利用多性狀模型與單性狀模型進行基因組選擇研究的總結

利用AI驅動的工具和技術，研究人員能更深入、更準確地理解基因的功能，以及基因之間、基因與環境之間的復雜相互作用，從而為植物育種、疾病研究、藥物開發等眾多領域提供重要的理論支持和實踐指導。

DeepBind是一種主要用于預測DNA轉錄因子結合位點的深度學習模型。轉錄因子是一類能夠結合到DNA特定序列上，從而調控基因表達的蛋白質。了解轉錄因子結合位點對于理解基因的表達調控機制至關重要。DeepBind使用深度卷積神經網絡來識別DNA和RNA序列中的模式，即使這些模式的位置未知。與傳統神經網絡相比，它在需要較少訓練數據的任務中表現出色，能夠自動從數據中學習相關的序列基序。通過這種方式，研究人員可以利用DeepBind的預測結果來理解基因是如何被調控的，并識別基因調控網絡中的關鍵調控節點。

DeepBind模型的工作細節(a)及其訓練過程(b)

DeepSEA是專注于預測遺傳變異調控效應的深度學習模型。遺傳變異是指DNA序列在個體之間或群體之間的差異，這些變異可能會對基因的功能和生物體表型產生影響。DeepSEA利用深度學習從大規模的染色質分析數據中，以單核苷酸精度預測序列改變的染色質效應。這使得研究人員能夠識別出哪些遺傳變異可能對基因功能和作物性狀產生重大影響，為進一步的研究和育種工作提供有價值的線索。

DeepSEA模型概述

基因調控網絡（Gene regulatory network, GRN）分析是一種用于研究基因之間相互作用關系的方法。基因并不是孤立地發揮作用，而是在一個復雜的網絡系統中相互影響、相互調控，共同決定生物體的各種生理過程和表型特征。GRN分析旨在揭示這些基因之間的相互關聯關系，以及它們如何協同工作來調控基因表達。該技術使用 AI 算法來構建基因調控網絡模型。這個模型通過有向弧線（directed arcs）來表示基因之間的調控關系。調控基因可以通過激活或抑制兩種方式影響目標基因。當調控基因的表達水平發生變化時，例如其表達量增加或減少，一旦超過某個特定的閾值，就會對目標基因的表達產生影響。這種影響可以是促進目標基因的表達（激活），也可以是抑制目標基因的表達，從而建立起一種因果關系，這種因果關系驅動著基因表達在生物體內的動態變化。通過分析這些調控關系，研究人員可以深入了解基因如何相互作用以影響復雜性狀，并確定潛在的干預點，以便進行作物改良等工作。

包含基因調控信息的GRN分析示例

表型-基因組關聯（Phenome-genome association，PGA）研究利用AI算法來識別與特定作物表型相關的遺傳變異。通過分析大量的基因組數據和相應的表型數據，AI算法能夠找出與特定表型相關聯的基因變異。這些信息對于制定育種策略以改善作物的性狀（如抗病性、產量和營養成分等）具有重要價值。研究人員可以根據這些關聯信息，有針對性地選擇親本進行雜交育種，或者通過基因編輯技術對相關基因進行修飾，從而培育出具有優良性狀的作物品種。

環境數據對于作物育種至關重要，AI 正在徹底改變環境數據的收集、分析和使用方式。AI驅動的傳感器和數據收集設備能夠自動監測環境參數（如溫度、濕度、降雨量、害蟲脅迫等），提供實時數據，支持大數據分析，并開發預測模型，以幫助育種者在作物選擇和育種策略方面做出明智的決策（圖4）。

圖4 AI在使環境數據可用于作物育種中的應用

在玉米育種中，AI技術得到了廣泛應用。Oide等(Oide et al. 2023)開發了無人機搭載的多光譜成像技術，能夠有效識別玉米的疾病。在玉米中，Ravari 等(Ravari et al. 2016)使用人工神經網絡、卷積神經網絡和深度神經網絡進行了最佳親本群體的識別以及抗逆性基因組選擇的改進。Demirci等(Demirci et al. 2021)利用AI成功地預測了母本和父本玉米植株中的基因組交叉，這有助于預測突變率較高的潛在基因組區域。

對于小麥育種，AI被用于分析歷史天氣數據、土壤數據和小麥產量數據，以預測不同小麥品種在不同干旱條件下的表現。David 等(David et al. 2020) 通過國際合作建立了包含大量高分辨率RGB圖像和標記小麥穗的全球小麥穗檢測數據集，為小麥育種研究提供了豐富的數據資源。

AI在大豆育種中主要用于開發新的作物管理實踐，以提高大豆產量并減少環境影響。通過分析歷史天氣數據、土壤數據和大豆產量數據，識別其中的模式和關系，從而預測不同管理實踐對大豆產量的影響。Parmley等 (Parmley et al. 2019)利用隨機森林算法結合高光譜成功預測了大豆產量。Ghosal 等(Ghosal et al. 2018)使用遺傳算法和支持向量機對大豆炭腐病進行表型分析，并使用深度卷積神經網絡對大豆各種其他疾病進行表型分析。

在水稻育種方面，近紅外高光譜成像技術提供了一種無損、高通量的方法用于評估水稻種子質量和活力。通過收集近紅外范圍內的光譜數據，能夠深入了解種子的生化組成、水分含量和結構屬性，從而區分不同的水稻種子品種。同時，利用深度學習算法能夠通過分析地面RGB圖像快速估計水稻產量，還開發了多種AI模型用于檢測不同氮劑量下的水稻穗，以及用于評估水稻產量的相關技術。此外，還有針對水稻疾病的AI模型用于準確計算葉片感染區域和識別感染疾病的種類。

在番茄育種中，AI用于分析歷史天氣數據、土壤數據和番茄產量數據，以預測不同番茄品種在不同脅迫條件下的表現，并開發更耐受早疫病和熱脅迫的新品種。通過利用預訓練網絡的權重對害蟲和疾病圖片進行分類和預測，取得了較高的準確率。同時，人工神經網絡被用于研究番茄花藥培養中影響愈傷組織形成和再生的因素，以及用于分析影響果實產量的敏感性狀。此外，還有利用計算機視覺和人工神經網絡技術對番茄圖像進行處理和分類，以及用于估計番茄果實質量的回歸預測模型。

在馬鈴薯育種中，AI工具用于遺傳分析，能夠輕松識別與晚疫病和干旱抗性相關的基因。通過人工神經網絡輔助識別出具有優良農藝性狀的基因型，同時還有AI驅動的移動應用程序專注于土豆疾病的識別和處理，以及利用人工智能結合圖像處理系統和深度學習算法對土豆進行分級，自動檢測和分類土豆中的缺陷。

對于棉花育種，長短期記憶網絡用于預測害蟲爆發和真菌疾病，機器視覺和ResNet50架構能夠準確識別受損的棉花種子，近紅外高光譜成像和深度學習算法可用于區分棉花品種，太赫茲光譜和近紅外高光譜成像可用于檢測轉基因棉花，同時還有利用機器學習模型基于無人機遙感數據估計棉花產量。

AI在開發預測模型方面的應用在其他一些作物中也有報道，如苦瓜、蘋果、黃瓜等。

AI在作物改良領域的未來充滿希望，預計將在多個方面產生重大影響。首先，在品種開發方面，AI將有助于開發出更適應特定環境和市場需求的新型作物品種。其次，在提高作物抗逆性方面，AI能夠通過分析大量數據，識別出與抗逆相關的基因和性狀，從而培育出更具抗逆能力的作物。此外，AI還將在提高農業生產力和發展可持續農業實踐等方面發揮關鍵作用，例如通過優化灌溉和施肥策略，提高資源利用效率。

盡管AI在作物改良中具有巨大的潛力，但仍然面臨一些挑戰。由于基因與環境存在動態相互作用，尤其是在氣候變化的影響下，當前 AI 模型難以準確預測復雜性狀，如作物對多種脅迫條件的綜合抗性。此外，AI在發展中國家的應用面臨基礎設施和資源不足的問題，限制了其廣泛應用。同時，人類專業知識在處理復雜的組學數據和育種決策過程中仍然不可或缺，需要將AI技術與人類的專業知識和經驗相結合，才能實現更有效的作物改良。

在 “育種 4.0” 時代，AI在作物改良中的應用已經取得了顯著的進展，并展現出了巨大的潛力。通過整合植物育種的歷史經驗和AI技術，有望推動農業邁向一個更加高效、可持續的新時代。

Ansari, R., Manna, A., Hazra, S., et al. Breeding 4.0 vis-à-vis application of artificial intelligence (AI) in crop improvement: an overview[J]. New Zealand Journal of Crop and Horticultural Science, 2024, 1-43.

來源：AgriPheno

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